„Kręgowce (Vertebrata) to ewolucyjni zwycięzcy (…) zwierzęta o najdziwniejszych kształtach i przystosowaniach (…) Zróżnicowanie kręgowców jest ogromne” – z takim cytatem spotkałem się w jednej z moich ulubionych pozycji zoologicznych. I muszę przyznać, ciężko się z tym nie zgodzić! Co prawda wiadomym jest, że stawonogi (Arthropoda), do których wliczamy owady, pajęczaki, wije i skorupiaki, liczą sobie ponad 2 mln gatunków (czyli w zasadzie większość współcześnie żyjących), a ich bioróżnorodność możemy podziwiać tu na portalu Insektarium.net, to mimo to kręgowce całkowicie je zdominowały. Wszak do Vertebrata wliczamy nas, ludzi (Homo sapiens) – przywdzianych nie tylko w ubrania, ale też w rozum, umiejętność budowania czy rozwiązywania skomplikowanych problemów, które skrywa nasz świat. Kręgowce, teoretycznie tak nam bliskie, mogą być jednak równie zaskakującymi organizmami, co inne zwierzęta!

TŁO

Gatunki mogą ze sobą współwystępować, ich zasięgi występowania mogą się jedynie stykać lub mogą być w kompletnej dysjunkcji. Mówimy wówczas kolejno o sympatryczności (nie mylić z sympatycznością), parapatryczności lub allopatryczności. W przypadku ostatniej możliwości, populacje żyjąc w kompletnie innych miejscach mogą łatwiej zachować swą „czystą linię” i stać się na tyle odmienne na przestrzeni lat, by móc je zaklasyfikować do rangi osobnego gatunku, gdyż jak mówi jedną z reguł biologicznych – „izolacja prowadzi do specjacji”. Oczywiście odrębne taksony, których zasięgi występowania się pokrywają, również zachowują swoją „czystość genów” za sprawą zupełnie różnych zachowań czy odmiennych okresów godowych – stanowią one naturalne dlań bariery, nawet jeśli gatunki należą do tego samego rodzaju, rodziny itd. Będąc jednak ze sobą blisko spokrewnionymi, prawdopodobieństwo krzyżowania się ich jest duże mimo barier behawioralnych albo genetycznych – zwłaszcza jeśli akurat brakuje odpowiedniego partnera do
rozrodu. Mówimy wówczas o strefach mieszańcowych lub strefach hybrydyzacji (ang. hybrid zones), a gatunki tworzące je kreują kompleksy hybrydowe (ang. hybrid complexes), wspólnie ze swym zmieszanym potomkiem. Strefy mieszańcowe możemy rozumieć jako regiony, gdzie dochodzi do gwałtownych przemian w genotypie pomiędzy dwiema populacjami, które można określić jako te „czyste, dobre linie”. Spotkałem się ze stwierdzeniem w literaturze, że strefy hybrydyzacji wydają się być układami w stanie równowagi, w
których populacje rodzicielskie zachowują swoją tożsamość taksonomiczną. Nie zawsze jednak tak jest – dla przykładu, wielokrotne zarybienia populacjami dobrze znaną trocią (Salmo trutta) na terenie całej Europy spowodowały, że wyróżniane dotąd gatunki Salmo zostały „zabrudzone” genami S.trutta wskutek krzyżowania, przez co obecnie bardzo trudno znaleźć ich „czyste” populacje zamiast hybryd. Właściwie to często krzyżówka eliminuje z danej populacji jeden z gatunków rodzicielskich, o czym dowiemy się w dalszej części artykułu. Choć wydaje się, że międzygatunkowe krzyżowanie się jest niepożądanym w naturze procesem, to wszak ma ono wpływ na kształtowanie się nowych gatunków; może nawet mieć bardziej fundamentalną wartość dla specjacji niż reprodukcyjna izolacja.

A czemu z kolei utarło się, że mieszaniec w ogóle nie ma możliwości rozmnażania się? Krzyżówka międzygatunkowa zwykle nie ma tej zdolności, ponieważ osobniki rodzicielskie mogą posiadać zupełnie odmienną liczbę chromosomów i w procesie zapłodnienia przekazują jej nieparzystą ich ilość, przez co ma ona trudności z wytworzeniem własnych gamet (gametogeneza), gdy osiągnie dojrzałość płciową (blokowanie mejozy – brak możliwości rozdzielenia 2n na 1n). Nawet jeśli rodzice mają taką samą liczbę chromosomów, to różnią się one ułożeniem genów – ostatecznie własne gamety mieszańca mogą powstawać uszkodzone wskutek mutacji. Są jednak od tego odstępstwa. Samice (a czasem samce, jeśli takie występują) niektórych hybryd mogą bowiem z powodzeniem produkować gamety i tworzyć potomstwo. Do takich właśnie przykładów z dziczy należą ryby z rodzaju Cobitis i żaby z rodzaju Pelophylax. Tych surrealistycznych wyjątków nie musimy wcale szukać daleko, bo występują one w Europie, w tym w Polsce i to na nich skupię się w większości w tym poście.

Tym akcentem przebrnęliśmy przez zagmatwaną teorię i zapraszam do dalszej lektury!

CIEKAWY PRZYPADEK KÓZ

Ryby z rodzaju Cobitis, zwyczajowo nazywane „kozami”, to ryby należące do rodziny Cobitidae (kozowate). Niegdyś była to rodzina bardzo różnorodna, jednak na skutek zmian taksonomicznych wiele grup rozpoznano w ostatnim czasie jako inne rodziny. Wlicza się doń ponad 100 gatunków, z czego 4 występują w Polsce. Wyglądają dosyć niepozornie – mały rozmiar, długie ciało oraz małe wąsiki przy pyszczku. Żyją w leniwych ciekach i wodach stojących, z piaszczystym/mulistym dnem. Nie mają raczej znaczenia gospodarczego dla wędkarzy, jednak z punktu widzenia genetyki są prawdziwym reaktorem ciągłych zmian w populacjach wskutek skomplikowanego rozmnażania.

W Polsce występują 2 gatunki z rodzaju Cobitis – koza pospolita (Cobitis taenia) oraz koza dunajska (Cobitis elongatoides). Ich zasięgi się pokrywają, a zatem nie powinien zdziwić fakt, że się krzyżują. Wygląd taksonów z tego rodzaju i zachowania godowe są bardzo podobne. Tarło przebiega w małych grupkach; samiec owija się wokół partnerki pośród jakiejś roślinności wodnej i tarlaki wydają tamże gamety. W miejscach, gdzie C.taenia (genotyp TT) i C.elongatoides (genotyp EE) żyją razem, często dochodzi do międzygatunkowego krzyżowania. Tarło osobników z różnych populacji kończy się utworzeniem nowej linii, hybrydy o genomie ET. Ktoś by mógł pomyśleć, że na tym się kończy – mieszaniec żyje i po latach umiera. O ile mieszańcowe samce są bezpłodne i taki los ich się tyczy, o tyle samice są inne. Dochodzi u nich do bardzo ciekawego zjawiska zwanego „gynogenezą” (ang. sperm dependent parthenogenesis) – bardzo wyspecjalizowanej formy rozrodu. Polega ona na tym, że matka wytwarza jaja na drodze partenogenezy, które do rozwoju potrzebują jedynie stymulacji plemnikiem, a sam proces nie kończy się zapłodnieniem. Producentki gamet określa się „pasożytami plemników”, bo korzystają z materiału
genetycznego linii taksonów rodzicielskich. Jednocześnie wypierają je ze środowiska i w konsekwencji prawdopodobieństwo ich spotkania in situ jest wyższe niż samych rodziców. Ich tożsamość można zwykle odkryć tylko za pomocą pobrania materiału genetycznego; zmieszane cechy fenotypu utrudniają identyfikację w terenie.

Czasami jednak do zapłodnienia mieszańcowych jaj może dojść, co owocuje powstaniem poliploidalnych mutantów. Dojrzała krzyżówkowa samica (2n) wytwarza gamety i następnie przystępuje do tarła z samcem gatunku rodzicielskiego; mejoza, jak wspomniano w rozdziale powyżej, zostaje zablokowana u samicy i komórki jajowe są diploidalne (2n – genom ET) zamiast haploidalne (1n). W trakcie tarła dochodzi do ich przypadkowego zapłodnienia, a z nich wykluwają się triploidalne kozy o genotypie EET lub ETT, w zależności czy partner należał do C.elongatoides, czy C.taenia. Triploidalne mutantki dalej mogą się rozmnażać, tworząc tetraploidalne potomstwo (4n o genotypie np. ETTT). Na tetraploidalności się kończy, ponieważ wyższe formy poliploidii (5n…) w świecie zwierząt zwykle równają się z przenoszeniem genów letalnych, uśmiercających zarodki. Co ciekawe, w genotypie niektórych polskich, poliploidalnych mieszańców stwierdza się również ingerencję genów trzeciego gatunku, Copsidis tanaitica, który pochodzi z Bałkanów i w Polsce nie występuje; wynika to z wtórnego zetknięcia się areałów trzech taksonów Cobitis w Europie Środkowej i Wschodniej, kiedy te rozszerzyły je po ustąpieniu dawnych lodowców.

Gynogenezę zaobserwowano nie tylko u kóz, ale także u karasia srebrzystego (Carassius gibelio – żyjący w Polsce), który tworzy obupłciowe, jak i jednopłciowe (wyłącznie samicze) populacje, korzystające z materiału genetycznego leszcza (Abramis brama) i karpia (Cyprinus carpio).

SPRAWA ŻAB

W Eurazji występuje blisko około 20 (podawanych jest 25, choć nie jest to do końca ustalone) słońcolubnych i typowo wodnych taksonów żab (Ranidae) z rodzaju Pelophylax. Dość duża ilość gatunków europejskich, bo ok. pięć, występuje na Bałkanach i Grecji, a cztery w Hiszpanii, Francji i Włoszech – w sumie jest ich na naszym kontynencie dziewięć. W Europie Środkowej/Północnej występują z tego 2 gatunki, a są nimi żaba jeziorkowa (P.lessonae – genotyp LL) oraz żaba śmieszka (P.ridibundus – genotyp RR). Jeśli złączyć ich zasięgi, to występują od Francji do obszarów Wołgi; jednocześnie są bardzo pospolite w Polsce. Są to sympatryczne płazy, tworzące unikalny typ kompleksu hybrydowego zwany hybrydogenetycznym. W procesie ich wspólnego krzyżowania powstaje mieszaniec, żaba wodna (P.esculentus). Ale czemu ma on w ogóle nazwę naukową, przecież u kóz tego nie było? Otóż historia poznania i sposób przedłużania linii tej hybrydy jest iście zaskakująca.

Żaba wodna została pierwotnie opisana naukowo już w 1758 roku przez Karola Linneusza jako Rana esculenta. Była ona przez wiele lat traktowana jako odrębny gatunek. Niedługo potem dołączyła do niej żaba śmieszka. A jakoś dopiero pod koniec XIX wieku opisano żabę jeziorkową i była ona uznawana ze względu na swe podobieństwo za odmianę żaby wodnej. Wszystko odmieniło się w latach 60. XX wieku, kiedy polski zoolog Leszek Berger wskutek mozolnej, długiej pracy odkrył, że żaba wodna to nie osobny gatunek, a
naturalny efekt hybrydyzacji dwóch gatunków, śmieszki i jeziorkowej, której genotyp można zapisać jako RL.

P.esculentus ma równie intrygujący sposób rozmnażania, co krzyżówki Cobitis, jest on jednak jeszcze bardziej wyszukany. Wypiera on jednego z gatunków rodzicielskich z konkretnego obszaru, a z drugim tworzy system genetyczny – L-E (lessonae – esculentus) lub R-E (ridibundus – esculentus). Również ma zdolność do tworzenia gamet. W trakcie gametogenezy usuwa on ze swoich komórek płciowych genom jednego ze swoich rodziców, co umożliwia rozród z gatunkiem rodzicielskim, który akurat z nim współwystępuje. Zjawisko to znane jest jako „hybrydogeneza”, a P.esculentus jako „mieszaniec hybrydogenetyczny”. Jest określany mianem „pasożyta”, używając materiału genetycznego gatunku
rodzicielskiego do własnych celów.

Dzięki tej formie rozrodu żaba wodna mogła zasiedlić większość Europy, gdzie jest obecnie najliczniejszą i najpospolitszą formą swego rodzaju. Co intrygujące, w dzisiejszych czasach niektórzy odchodzą od nazywania jej krzyżówką, a określa się ją mianem gatunku powstałego wskutek krzyżowania się, zatem zachowuje się dla niej łacińską nazwę ukutą przez Linneusza jak dla każdego prawowitego gatunku. Obecnie osobniki P.esculentus powstają częściej na drodze samej hybrydogenezy aniżeli hybrydyzacji między P.lessonae a P.ridibundus, co jest wynikiem jeszcze jako takich zachowanych barier genetycznych między protoplastami. Warta uwzględnienia jest jej otrzymana od nich zdolność do szybszego przyrostu masy ciała. Żaba wodna także tworzy jak hybrydy Cobitis formy o różnej poliploidalności – diploidalną RL i triploidalne RRL oraz RLL.
To też nie jedyny mieszaniec hybrydogenetyczny w rodzaju i na terenie Europy wyróżnia się inne takie populacje; dołączając do tego dużą zmienność w obrębie gatunków rodzaju Pelophylax, identyfikacja tych płazów sprawia duże trudności.

Zjawisko hybrydogenezy jest dzisiaj kojarzone właśnie z tymi żabami, aczkolwiek nie jest ono dla nich unikalne. W istocie, zostało ono po raz pierwszy zaobserwowane u meksykańskich ryb Poeciliopsis z rodziny piękniczkowatych (Poecilidae) i u Vertebrata występuje jeszcze u niektórych ryb karpiowatych (Cyprinidae). W odróżnieniu do gynogenezy, w tym procesie obie płcie są płodne. Zasługujący na uwagę jest też fakt, że jeśli mieszańce wytworzą swe gamety, usuwając ten sam genom rodzica, po ich skojarzeniu
otrzymamy potomstwo „czystej” linii.

KWESTIA PŁCI U RYB RAFOWYCH

Kończąc ten artykuł, przenieśmy się na oceaniczne rafy koralowe, które to kojarzą się wielu z ogromem bioróżnorodności, co jest bezsprzeczną prawdą.

Wiele ryb potrafi zmienić swoją płeć, o czym z pewnością wiedzą biolodzy oraz akwaryści, a szczególnie zadziwiające pod tym względem są ryby morskie. Większość wargaczowatych (Labridae), w tym papugoryb, i tzw. „okoni morskich” (do których wlicza się np. szeroko rozumiane strzępielowate Serranidae lub żuchwiakowate Centropomidae) to hermafrodyci sekwencyjni, którzy na przestrzeni swego życia mogą zmieniać płeć. Transformacja ta jest wymagana, ażeby zachować proporcję płci w populacji, gdy warunki
środowiskowe i dynamika stada podlegają ciągłym zmianom. A jednocześnie po dokonaniu jej osobnik nie może jej odkręcić. Sekwencyjni hermafrodyci dzielą się na protogynicznych – zmiana z samicy na samca (np. Labridae) i protandrycznych – samca na samicę (żuchwiak Centropomus undecimalis).

U strzępielowatych sprawa jest prosta – ryba rodzi się samicą, a po osiągnięciu określonej wielkości zmienia płeć stając się samcem i ustanawia swe haremy z samicami (czyt. młodszymi osobnikami). U wargaczowatych proces ten jest znacznie bardziej skomplikowany. Większość populacji stanowią dojrzałe płciowo okazy w tzw. fazie wstępnej (ang. initial phase), które, w zależności od gatunku, mogą być samcami urodzonymi samcami (ang. primary males), samicami urodzonymi samicami albo samcami drugorzędowymi (ang. secondary males), czyli odmienionymi samicami. Obie płcie są w tej fazie do siebie bardzo podobne pod względami wielkości, kolorystyki i zachowania. Koniec końców, drugorzędowe samce przemianowują się na samce ostateczne (ang. terminal males) – dominujące, największe i najmniej liczne w swym zasięgu. Większość takich samców dołącza do haremów już „zajętych” jako młode samice i wypierają innych współplemieńców w kolejce do objęcia tronu, by ostatecznie zmienić płeć i odziedziczyć pozycję dominanta
męskiego, gdy poprzedniego zabraknie. Oczywiście jest to dużo bardziej złożony proces, któremu z pewnością można by było poświęcić nawet osobny artykuł. Temat jest jednakże tak zagmatwany, że wykracza daleko poza moje rozumowanie biologii, jak i umiejętności pisarskie. Z tyłu głowy mam jednak nadzieję, że Drodzy Czytelnicy w pełni mnie zrozumieli i mają podstawowy ogląd na tą sprawę.

---

18.10.2026

Wiktor Sempik

---